La reacción de la fotosíntesis
La planta está compuesta de células, las cuales contienen un gran número granos o puntos verdes, los cloroplastos.
En estos cloroplastos hay una membrana plegada compuesta de proteínas y lípidos, los tilacoides. Incrustados en los tilacoides hay agrupaciones de varios cientos de moléculas de clorofila, carotenoides, xantofilas y un entorno de proteinas, también llamados fotosistemas.
Los fotosistemas proveen la energía necesaria para la reacción de la fotosíntesis. Estos funcionan como antenas que capturan partículas de luz o fotones. Absorben principalmente en azul y en rojo, mientras que las otras longitudes de onda son absorbidas en menor cantidad.
Cuando el fotosistema captura un fotón, su energía es transferida a un electrón, el cual salta a un orbital de mayor energía. Este fenómeno se llama excitación. En este estado el electrón es también llamado excitón. Este estado de excitación (la energía obtenida así) se transfiere a través de todo el fotosistema por resonancia debido al doble enlace de carbono de los átomos que forman parte de las moléculas del fotosistema. En un extremo del fotosistema hay una molécula especializada llamada centro de reacción. Este centro de reacción puede atrapar al excitón, quedando inaaccesible para otros excitones mientras el electrón-excitón ‘espera’ ser transferido. Como resultado de esto se produce una diferencia de potencial eléctrico en la membrana del tilacoide. De esta forma los fotosistemas funcionan como una célula fotoeléctrica que convierte la luz en corriente eléctrica. Esta corriente es la que lleva a cabo la reacción de la fotosíntesis en su fase lumínica, una reacción complicada en cadena que termina en la producción de una molécula de glucosa:
En realidad hay dos tipos de fotosistemas conocidos como PS2 Y PS1, los cuales están conectados en serie y bombean electrones al nivel de energía requerido. Por lo tanto, se requieren dos fotones para transportar un electrón y consecuentemente, se necesitan 8 fotones para fijar una molécula de CO2 en la forma de una molécula de glucosa CH2O.
La parte química de la reacción de la fotosíntesis procede mucho más despacio que la parte dependiente de la luz. El tiempo requerido para transferir un electrón desde el centro de reacción es de 1/10000 segundos, mientras que el cierre de un centro de reacción por un excitón requiere sólo de 1/100000000 segundos. Durante el tiempo que un centro de reacción está cerrado más excitaciones pueden tener lugar en el fotosistema. El estado de excitado, sin embargo, tiene un tiempo restringido para alcanzar el centro de reacción, y si el excitón no encuentra ningún centro de reacción en su camino, o si los centros de reacción que encuentran están cerrados, entonces el excitón vuelve al orbital de menor energía en el que se encontraba. Esa energía que no ha encontrado un receptor porque no encontró un centro de reacción, o bien lo encontró cerrado, se disipa como calor la mayor de las veces. Sólo en un pequeño número de casos la energía de excitación es emitida otra vez como un fotón. A esos casos se le llama fluorescencia. Se trata de un cambio de longitud de onda de un fotón absorbido. Los fotones que absorben los fotosistemas están comprendidos principalmente entre el azul y el rojo (400-700nm), también conocido como PAR: radiación fotosintética activa. La fluorescencia de la clorofila es emitida principalmente en rojo lejano o infrarrojo (700-800nm).
Rendimiento fotosintético
Hay innumerables fotosistemas en la planta. En la oscuridad todos los centros de reacción están abiertos y disponibles. Cuando reciben algo de luz, se desarrolla un equilibrio entre el suministro de fotones hacia los fotosistemas y el flujo de electrones desde los fotosistemas. Con poca luz sólo una pequeña parte de los centros de reacción están cerrados, pero cuando el nivel de la luz aumenta, el número de centros de reacción cerrados aumenta también. Como resultado de esta situación más excitones encuentran un centro de reacción cerrado. Un símil para entender este fenómeno sería el de verter agua por una serie de embudos. Mientras el caudal de agua vertido es inferior a la capacidad de los embudos, todo el agua vertida pasa por los embudos con facilidad. Si aumentamos el caudal de agua sobrepasando la capacidad de desague de los embudos, estos permaneceran ‘cerrados’ o inaccesibles al agua que se sigue vertiendo y de forma que desbordarán desperdiciandose ese extra de agua. En el caso de la luz y los fotosistemas, cuando los excitones encuentran los centros de reacción cerrados sólo pueden perder el exceso de energía como calor o fluorescencia. En otras palabras, la luz que se utiliza para fotosíntesis en términos de eficiencia, también llamada rendimiento fotosintético, disminuye, mientras que el rendimiento del calor y la fluorescencia aumenta proporcionalmente. La suma de todo ello siempre es 1 o 100%.
Hay que tener en cuenta que cuando hablamos de rendimientos lo hacemos considerando sólo los fotones absorbidos, sólo damos cuenta de la energía que ha sido absorbida por la planta a través de los fotones absorbidos. Por poner un ejemplo a considerar, los fotones naranjas una vez absorbidos tienen un rendimiento muy alto, pero son menos absorbidos que los rojos.
Como decíamos, en la oscuridad todos los centros de reacción están abiertos y el rendimiento fotosintético alcanza su máximo valor, pero no alcanza el 100%. Siempre hay un porcentaje de excitones que vuelven a su estado inicial menos energético sin alcanzar un centro de reacción. El rendimiento fotosintético máximo es de un 82% aproximadamente. Del 18% de energía restante sobre un 17.5% es disipada como calor y sólo un 0.5% es disipada como fluorescencia.
En un caso de saturación lumínica, por ejemplo, creada con un pulso de luz muy intensa, todos los centros de reacción están cerrados. En este caso, si siguieran llegando fotones, el rendimiento fotosintético es igual a cero. Por el contrario, en este estado la disipación de calor y la fluorescencia se habrán incrementado multiplicado por cinco.
¿Qué sucede si seguimos incrementando la intensidad lumínica una vez alcanzada la saturación?
El máximo de rendimiento de la fluorescencia mencionado antes puede ser considerado como una medida del número de fotosistemas que contribuyen al transporte de electrones fotosintético. La fluorescencia puede servir de referencia para medir la fotosíntesis. Si cuando todos los centros de reacción están disponibles la tasa de fluorescencia es la mínima (0.5%), cuando obtenemos la tasa de fluorescencia máxima quiere decir que todos los centros de reacción están cerrados. Si seguimos aumentando la intensidad de la luz incluso se reducirá el número de fotosistemas disponibles. Este fenómeno es conocido como ‘desactivación de los fotosistemas’ o ‘fotoinhibición’. Se considera que se produce como consecuencia del exceso de ‘energía excitada’ o exceso de excitones que producen daño en partes de los fotosistemas. Como consecuencia se produce un descenso en el flujo de electrones. Incluso cuando no se llega al punto de saturación siempre se produce una cantidad sensible de fotoinhibición que es directamente proporcional a la intensidad de la luz. Como es obvio, si dañamos tejido fotosintético al saturar la planta, disminuimos la capacidad fotosintética de la planta.
En la gráfica anterior la línea roja es la emisión de fluorescencia, y la amarilla es la intensidad de luz o PAR producida por el Sol. El eje horizontal son las horas del día. En la planta estudiada, sobre las 8h de la mañana empieza a estar limitada por el CO2 y la línea de fluorescencia se hace plana. Por mucha luz que reciba la planta, si no hay más CO2 que fijar en el ambiente no se produce más fotosíntesis, sólo la que permite el CO2 disponible, y como siempre es el mismo la línea no fluctúa. Sobre las 12 del medio día, al máximo de intensidad, la fluorescencia decae en picado, indicando que hay menos fotosistemas activos que cuando estaba a niveles más bajos de iluminación. Al mismo tiempo se produce un cierre de estomas inducido por la fotoinhibición. Recordemos que en momentos de máxima luminosidad todos los centros de reacción están cerrados y la fluorescencia es máxima, el hecho de que disminuya en esas condiciones sólo puede darse por la eliminación de los elementos que producen la fluorescencia, los fotosistemas.
¿La fotoinhibición implica daños en la planta?
La fotoinhibición puede ser considerado como un daño en la planta. Esta última oración es una verdad en parte. La fotoinhibición o desactivación fotosintética es una estrategia necesaria de la planta para el control del transporte de electrones en la fotosíntesis. En un estado de exceso de iluminación facilita la conversión de ese extra de energía en calor de una forma controlada para evitar un daño permanente.
La fotoinhibición empieza a niveles de intensidad bajos, como dijimos anteriormente. Con luz directa, la desactivación causada por la limitación de CO2 empieza por la mañana, como mostrábamos en la figura anterior. En este caso, con algo de estrés producido por la disminución de la humedad a esas horas se produce también un cierre de estomas y una desactivación de la actividad fotosintética muy fuerte. Reparar los fotosistemas dañados requiere tiempo, y normalmente esto se produce por la tarde cuando la intensidad de la luz decrece. Esto implica que en caso de una fuerte desactivación y daños en los tejidos debido el rendimiento fotosintético disminuirá también en las horas de la tarde mientras reparan los daños causados, implicando un descenso en la producción de las plantas. Por el contrario, esta reparación implica que si los daños no han sido excesivos, la planta los puede revertir y amanecer al día siguiente si daños sensibles u aparentes. Volviendo a la gráfica, si a las 4-5h de la tarde tenemos las misma intensidad lumínica que a las 10h de la mañana la cantidad de fluorescencia deberia de ser la misma, sin embargo está a niveles más bajos, consecuencia de la perdida de fotosistemas durante las horas de máxima luminosidad y de que la planta no ha reparado la totalidad de los fotosistemas perdidos, sólo una parte de ellos.
Anexo.
Esquema de la fotosíntesis
DEPARTAMENTO I + D DE PHOTOSYTEM
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